横坑切梢小蠹Tomicus minor Hartig隶属于鞘翅目Coleoptera象虫科Curculionidae小蠹亚科Scolytinae切梢小蠹属Tomicus，主要分布于欧亚大陆，可危害分布区内的所有松属植物，尤其偏爱于苏格兰松Pinus sylvestris L.和欧洲黑松P. nigra J. F. Arnold，造成了严重的生态和经济损失(Vega & Hofstetter, 2015)。在我国西南地区，横坑切梢小蠹与云南切梢小蠹T. yunnanensis Kirkendall & Faccoli、短毛切梢小蠹T. brevipilosus (Eggers)共同危害云南松P. yunnanensis Franch.，并具有相似的生活史(叶辉, 2011; Liu et al., 2019), 即每年的4月下旬—5月上旬，横坑切梢小蠹的成虫会陆续迁飞到邻近云南松嫩枝上(蛀梢期)，蛀食嫩梢髓部，补充营养，使得嫩枝枯黄，降低树木的生长势和生物量；11月下旬—翌年4月，发育成熟的成虫则会陆续蛀入树干(蛀干期)，开始产卵、繁殖后代，这一过程通常由一对雌、雄成虫配合完成，雌成虫负责构筑母坑道，雄成虫则负责将雌成虫产生的木屑排出坑道(高艳飞等, 2012；叶辉, 2011)。横坑切梢小蠹的主坑道为横向、双臂状，长度8~20 cm，雌成虫将卵产在主坑道的上下两侧，卵经历14~21 d即可孵化，孵化后幼虫沿着与主坑道垂直的一侧进行取食，形成与母坑道垂直的子坑道，子坑道会随着幼虫龄期的增大而逐渐增宽，约经历0.5~1.0月，幼虫发育至老熟，在子坑道末端化蛹，羽化为成虫后开始新的生活史循环(叶辉, 2011)。可见，在整个发育过程中，横坑切梢小蠹克服树木抗性，包括成虫和幼虫，就成为其种群生存和繁衍的重要条件，而前者直接与寄主初级引诱、小蠹虫聚集信息素和共生微生物(如蓝变真菌、细菌)相关(Vega & Hofstetter, 2015; Werle et al., 2019; Wu et al., 2019)，这也是小蠹虫灾变机制研究及其害虫生态调控过程中关注的重点(戈峰, 2020)；而后者则需要适应和降解寄主植物产生的有毒有害物质，进而获取营养并完成幼虫的发育(Vega & Hofstetter, 2015)。但相较于成虫，全头无足型幼虫的移动能力不足，加之在坑道内生活和取食的时间长，意味着其感知外界环境中的各种信息因子，特别是各种化学信息，并做出相应的协调行为，将直接影响并决定幼虫的存活率。这也是探索和完善横坑切梢小蠹综合治理途径所不可或缺的环节(戈峰, 2020; Vega & Hofstetter, 2015)。

与成虫类似，幼虫的化学感受器官也主要集中在头部，特别是触角、下颚须和下唇须，是幼虫与外界环境进行化学通讯的基本单位，其在幼虫的许多相关行为上具有重要作用，如蛀坑、取食、避让等(Alekseev et al., 2006; Eilers et al., 2012; Morrison et al., 2019; Vega & Hofstetter, 2015; Zacharuk & Shields, 1991)。目前，关于小蠹亚科或者象虫科昆虫幼虫头部感器的研究，仅见到落叶松八齿小蠹Ips subelongatus Motschulsky和云杉八齿小蠹I. typographus Linnaeus (Shi et al., 2020)、杨干象Cryptorrhynchus lapathi L. (Yang et al., 2019)、沟眶象Eucryptorrhynchus scrobiculatus Motschulsky和臭椿沟眶象E. brandti (Harold)(Yang et al., 2017)以及苜蓿叶象甲Hypera postica (Gyllenhal)(Bland, 1983)等。尽管这些幼虫在钻蛀、生活习性、栖境上有一定的相似性，但他们的幼虫头部感器仍存在诸多差异。如，Alekseev et al. (2006)发现一种齿小蠹Ips sp.的头部分布有嗅觉锥(olfactory cone)、毛形感器、锥形感器和腔锥形感器，且多数集中在附肢的末端，数量仅有21个；而Shi et al. (2020)发现, 落叶松八齿小蠹和云杉八齿小蠹均分布有毛形感器、锥形感器、末梢锥形感器和板形感器，数量上有88和89个，但末梢锥形感器3 (0 vs 14)和末梢锥形感器4 (4 vs 18)有明显不同。考虑到横坑切梢小蠹的母坑道可深入到木质部外缘处，其初孵幼虫即可直接取食木材纤维，又可取食韧皮部与边材中的淀粉纤维，这与目前已知的齿小蠹及其他树皮小蠹均不相同，可能预示其在坑道内的取食及信息感知方式有独特性(Liu et al., 2019；Vega & Hofstetter, 2015)。因此，本文利用扫描电子显微镜观察了横坑切梢小蠹末龄幼虫的触角、下颚须和下唇须上着生的各类化学感器，以期为深入理解其幼虫的取食及信息感知提供科学依据。

试验样地设于云南省曲靖市沾益九龙山林场(103°47′44″E，25°39′52″N)，样地内的横坑切梢小蠹主要位于树干的中下部。根据横坑切梢小蠹蛀干繁殖的生活习性，于2022年2—3月将受害的云南松树干中下部带回实验室，从横向坑道内剖取幼虫。根据幼虫头壳的宽度(张梦蝶等, 2021)，将横坑切梢小蠹幼虫分为3个龄数：1龄0~0.59 mm，2龄0.60~0.90 mm，3龄0.91~1.28 mm，选取头壳宽度大于0.91 mm的幼虫作为末龄幼虫，即为研究对象，临时放入4 ℃冰箱保存、待用。

将末龄幼虫从冰箱内取出，放置在有湿润滤纸的培养皿内，让其自由爬行2 h，除去体表粘黏的杂质，随后将整体放入0.1 mol·L^-1的磷酸缓冲液中(pH7.2~7.4)进行超声波清洗，清洗3次，每次1 min，结束后即置入2.5%戊二醛多聚甲醛的固定液中，4 ℃冰箱中过夜。过夜后，进行酒精梯度脱水(30%、50%、60%、70%、80%、90%、无水乙醇)，每一梯度脱水一次，每次30 min。最后，在体视镜下摘取幼虫头部，并将其黏在电镜样品台上，用全自动Gressington 108离子溅射仪(英国)镀金100 s，接着利用蔡氏Sigma300电子扫描显微镜(德国)进行观察和拍照，共观察12头，加速电压为7 kV。

参考感器的外部形态特征进行分类，并依据Zacharuk (1985)、Yang et al. (2019)、Shi et al., (2020)的方法命名。由于幼虫触角、下颚须和下唇须分布的感器数量少，分布位置稳定，各感器的数量直接从其分布位置进行计数和累加，感器的长与基部宽均使用Image J (Version 1.53c，https://imagej.nih.gov/ij)进行测量，每种感器至少进行10次生物学重复。所有图片处理均在Adobe Photoshop CC 2018中进行，所有数据计算和分析均使用R软件(Version 4.2.2，https://cran.r-project.org/)。

横坑切梢小蠹幼虫头部呈椭圆形，上有一隐约可见的“Y”形蜕裂线，具有较为清晰的额唇基沟和少量长度不等的刚毛，有一对触角，但没有单眼(图 1A)。幼虫头式为下口式，咀嚼式口器，由上唇、上颚、下唇、下颚、下颚须和下唇须等构成。上唇位于头部的中央，是一个衔接于唇基前缘并覆盖在上颚前面的双层薄片，表面光滑，基部至末端稀疏分布着3行毛形感器，数量依次为4、4和2根，而下唇末端则着生12根刺形感器，刺的大小由中心位置向两侧依次增大，上唇可在一定范围内进行前后运动，具有防止食物遗漏的作用。上颚一对，位于上唇之后，呈三角形锥状、坚硬，前部为切齿叶，分化出顶齿、次顶齿、中齿和磨齿，主要用于切断和撕裂食物；臼齿叶位于基部，表面有2根刺形感器，可用于感知上颚的开闭及磨碎食物。下颚一对，位于上颚和下唇之间，包括茎节、轴节、外颚叶、内颚叶和下颚须5部分，内颚叶外缘有9~11根强壮的板状齿，下颚须2节，端部聚集分布有锥形感器和末梢锥形感器，具有协助取食的作用。下唇一个，位于下颚之后，腹面除了分布有少量的毛形感器和刺形感器外，近乎光滑，下唇须2节，其端部也聚集分布着锥形感器和末梢锥形感器感器，主要有托挡食物的作用。由于毛形感器和刺形感器均被视作典型的机械感器，与本文研究范畴关系不大，因此本文着重关注横坑切梢小蠹幼虫的触角、下颚须和下唇须端部集中分布的不同类型和数量的化学感器。

图 1 横坑切梢小蠹幼虫头部及其附肢 Fig.1 Front view of the headand its sensory appendage of the last instar larvae of T. minor A: 头部整体; B: 颚和下唇；C: 触角；D: 下颚须端部；E: 下唇须端部。An: 触角; Cls: 唇基沟; Cly: 唇基; Fsu: 额唇基沟; Li: 唇; Lp: 下唇须; Lr: 上唇; Md: 上颚; Mp: 下颚须; Mx: 下颚; Sb.1~3:锥形感器1~3;Sch: 刺形感器; Sdi: 指形感器; St: 毛形感器; Stb.1~5:末梢锥形感器1~5；虚线框指对应区域的放大图。比例尺: A=100 μm; B=10 μm; C~E=5 μm. A: Front view of the whole head; B: Front view of maxillae and labium; C: Front view of whole antennae; D: Front view of the tip of maxillary palp; E: Front view of the tip of labium palp; An: Antennae; Cls: Clypeal sulcus; Cly: Clypeus; Fsu: Frontoclypeal sulcus; Li: Labium; Lp: Labial palp; Lr: Labrum; Md: Mandible; Mp: Maxillary palp; Mx: Maxilla; Sb.1-3: Sensilla baciconica 1-3; Sch: Sensilla chaetica; Sdi: Sensilla digitiformia; St: Sensilla trichodea; Stb.1-5: Sensilla twig basiconica 1-5; The dashed boxes show the magnified area in the labelled letter in the followed figure. Scale bar: A=100 μm; B=10 μm; C-E=5 μm.

图选项

根据感器的外部形态及其表面孔的数量和位置，将触角、下颚须和下唇须着生的感器分为3类：锥形感器(sensilla basiconica, Sb)、末梢锥形感器(sensilla twig basiconica, Stb)和指形感器(sensilla digitiformia, Sdi)(图 1C~E)。其中，触角上有2类6种感器，分别为锥形感器1~2和末梢锥形感器1~4；下颚须有3类5种感器，分别为锥形感器3、指形感器以及末梢锥形感器2、4和5；下唇须有2类4种感器，包括锥形感器3以及末梢锥形感器2、4和5。由此可见，末梢锥形感器2和末梢锥形感器4是触角、下颚须和下唇须上共有的感器类型，各感器类型、形态、分布及其数量的详细特征如下。

锥形感器：形似锥体，直立，可分为锥形感器1 (Sb.1)、2 (Sb.2)和3 (Sb.3)。Sb.1直接从触角表面突起，基部略微收缩，随后膨大，向端部处逐渐变小，至末端处通常出现双向分叉，每一分叉的顶端较为钝圆。感器表面粗糙，随机散布大量的微孔和数量不等的分泌孔，微孔类似一个凹刻刺穿感器表面，孔径为(32.0±8.4) nm，分泌孔则类似一洞穴嵌入感器表面，且穴外缘处常有圆柱形或乳突状的分泌物，孔径(156.3±50.7) nm。该感器仅位于触角中心位置，明显高于其他类型感器，每一触角恒定为一个(图 1C、图 2A)。Sb.2位于一个窄的圆形凹槽内，从基部至端部逐渐变细，无分叉。感器表面有大量的微孔和一个分泌孔，前者孔径[(42.8±8.1) nm]与Sb.1的孔径类似，而后者[(404.2±72.0) nm]则为Sb.1的2.5倍。该感器位于Sb.1的外缘，也仅分布在触角，每个触角有一个(图 1C、图 2B)；Sb.3外形与Sb.2类似，短粗，表面粗糙，基部无凹槽，端部更为钝圆，且随机分布着数十个微孔孔径[(28.9±6.7) nm]和一个分泌孔[(269.0±74.8) nm]。该感器仅见于下颚须和下唇须端部的中心位置，每一个触须上仅有一个(图 1D~E、图 2C)。

图 2 横坑切梢小蠹幼虫触角和口器感器的超微结构 Fig.2 Ultrastructures of the sensilla on the antennae and mouthpart of the last instar larvae of T. minor A: 锥形感器1, A1示该位置的放大图; B: 锥形感器2;C: 锥形感器3, C1示该位置的放大图; D: 末梢锥形感器1;E: 末梢锥形感器2; F: 末梢锥形感器3;G: 末梢锥形感器4;H: 末梢锥形感器5;I: 指形感器; 白色箭头示感器表面的分泌孔，黑色箭头表示表面孔。Sb.1~2:锥形感器1~2;Sdi: 指形感器; Stb.1~4:末梢锥形感器1-4。比例尺=1 μm。 A: Sensilla basiconica 1, A1 shows themagnified view from the white-dashed box; B: Sensilla basiconica 2; C: Sensilla basiconica 3, C1 shows the magnified view from the white-dashed box; D: Sensilla twig basiconica 1; E: Ssensilla twig basiconica 2; F: Sensilla twig basiconica 3; G: Sensilla twig basiconica 4; H: Sensilla twig basiconica 5; I: Sensilla digitiformia; The black and white arrowhead shows the secreted and surface pores on the sensilla surface, respectively. Scale bar=1 μm.

图选项

末梢锥形感器：外形似锥子，但锥体末端形态变化大，可据此将其分末梢锥形感器1 (Stb.1)、2 (Stb.2)、3 (Stb.3)、4 (Stb.4)和5 (Stb.5)。Stb.1着生在一个阔的圆形凹槽内，感器表面光滑无孔，但其顶端有一明显凹陷，凹陷中心处似有一微孔。该感器仅分布在触角端部，紧邻Sb.1，且位于Sb.1的内侧(图 1C、图 2D)；Stb.2的基部凹槽不明显，感器表面光滑、无孔，末端具有一圆形的内陷孔，孔周缘则呈现乳突状，分布于触角、下颚须和下唇须的端部，每一着生位置的数量较为恒定，依次为2、4(或5)和3个(图 1C~E、图 2E)；Stb.3坐落于一个阔的圆形凹槽内，感器主轴2/3处向内侧略微弯曲，端部钝圆，侧面可见到一似孔的凹刻。该感器仅见于触角端部，Sb.1的最内侧，每一触角的数量恒定为一个(图 1C、图 2F)；Stb.4外形似一乳突坐落在一个锥体上，乳突端部中心处有一微孔，外缘处则有一列微孔围绕着中心孔，整体上呈现套筒状，集中分布在下颚须和下唇须端部的最外侧和触角上，呈环状包围着Sb.3、Stb.2、Stb.4和Stb.5。下颚须通常有14~16个，下唇须有14~17个，是下颚须和下唇须和触角上高度最低的感器类型(图 1D~E、图 2G)；Stb.5外形似圆柱状，但端部突然收缩、钝圆，且分布有纵向沟槽，沟槽在端部中心处汇集在一起，内陷成一凹槽，凹槽中心又有一明显低于凹槽的锥状突起。该感器是下颚须和下唇须端部最强壮的感器，并与Stb.2混合分布，一起环绕着Sb.3，每个唇须上的数量有3~4个(图 1D~E、图 2H)。

指形感器：外形似指形或板状，平附在一个深的狭长凹槽内，感器长(26.9±1.5) μm，基部宽(2.6±0.3) μm，仅分布下颚须端部的内侧面，每一颚须上仅有一个(图 1D、图 2I)。

横坑切梢小蠹幼虫触角和口器上共分布3类9种感器，Sb.1、Stb.2、Stb.4和Stb.5存在明显的形态或者数量不同(图 3)。在触角上，Sb.1和Stb.2的数量和着生位置恒定，几乎不发生改变，但两者的形态则出现显著不同。其中，Sb.1的端部变化最大，有不分叉(图 3A)、双分叉(图 3B)和多分叉(图 3C)3种，三者依次占比为66.7%、16.7%和16.7%；Stb.2的端部则会出现非对称的“V”型分叉，较为罕见，仅在12个样品中发现一例，占比8.3%。在下颚须和下唇须上，Stb.2、Stb.4和Stb.5的形态和分布上几乎没有变化，但三者数量上存在变动，变动范围依次在17~20、55~65和14~18个，数量越多，各感器排列的越为紧密，数量较少则较为稀疏(图 3A、B、C)。另外，在同一个体的左、右下颚须和上唇须端部上，Stb.2、Stb.4和Stb.5的数量也不对称，常会出现多1或2个现象，但整体数量保持相对稳定(表 1)。

图 3 横坑切梢小蠹幼虫触角和口器感器的个体差异 Fig.3 Individual variations of the sensilla on the antennae and mouthpart of the last instar larvae of T. minor A~C: 触角端部及其感器类型; D: 下颚须端部及其感器; E: 下唇须端部及其感器; F: 位于额须端部不同感器的超微形态。Sb.1~3:锥形感器1~-3; Stb.1~5:末梢锥型感器1~5；Sdi：指形感器。比例尺=2 μm。 A-C: Front view of antennal tip and its sensilla; D: Front view of maxillary palp and its sensilla; E: Front view of labial palp and its sensilla. Sb.1-3: sensilla basiconica 1-3; Stb.1-5: Sensilla twig basiconica 1-5; Sdi: Sensilla digitiformia. Scale bar=2 μm.

图选项

化学信号是联系昆虫与植物之间最为古老的一种通讯方式，也是引导植食性昆虫定向行为，如取食、交配、产卵、筑巢等的主要因素，亦在害虫治理方面具有重要意义(戈峰, 2020; Vega & Hofstetter, 2015; Visser, 1988)。研究表明，多数昆虫幼虫主要通过触角、下颚须和下唇须上着生的各类化学感器来感知化学信号，这些感受器与幼虫取食及其相关行为联系密切(Zacharuk & Shields, 1991)。应用扫描电子显微技术，本研究对横坑切梢小蠹末龄幼虫头部进行了详细的形态观察，发现其幼虫头部共有3类9种化学感器，触角上有锥形感器1~2和末梢锥形感器1~4，下颚须有锥形感器3、指形感器和末梢锥型感器2、4和5，下唇须上有锥形感器3和末梢锥形感器2、4和5，这些感器的类型、形态和分布与落叶松八齿小蠹(Shi et al., 2020)、云杉八齿小蠹(Shi et al., 2020)、杨干象(Yang et al., 2019)、米象Sitophilus oryzae (Linnaeus)(Speirs et al., 1986)、沟胫天牛亚科[光肩星天牛、星天牛A. chinensis (Forster)、松墨天牛Monochamus alternatus Hope、蓝墨天牛M. guerryi Pic、桑天牛Apriona rugicollis Chevrolat、锈色粒肩天牛A. swainsoni (Hope)和云斑白条天牛Batocera lineolata Chevrolat](徐丽丽, 2016; Xu et al., 2017)、沟眶象(Yang et al., 2017)、臭椿沟眶象(Yang et al., 2017)、苜蓿叶象甲(Bland, 1983)等亲缘关系较近的鞘翅目昆虫幼虫较相似(McKenna et al., 2019)，仅数量上存在略微不同。例如，Stb.4在横坑切梢小蠹的每个唇须有12~18个，而在杨干和光肩星天牛(被称为S.tb.6)、落叶松八齿小蠹和云杉八齿小蠹(被称为S.t.b.5)上仅有1~2个。但是，对于亲缘关系较远和生活习性差别较大鞘翅目昆虫幼虫，如步甲科(Giglio et al., 2003)、拟步甲科(Behan & Ryan, 1978; Ruschioni et al., 2019)、穴甲科(韩潇等, 2021)、金龟甲科(Eilers et al., 2012)等则有很大的差异。例如，Giglio et al. (2003)观察了10族16属22种步甲科幼虫后发现, 步甲幼虫头部仅着生2种化学感器，分别为指形感器和锥形感器，前者不仅分布在下颚须，也在下唇须处分布，数量上分别为1~32和0~61个；锥形感器同样广泛分布在下颚须和下唇须上，数量分别为有0~106和6~190个。整体来看，营钻蛀性的昆虫幼虫头部的感器的数量较少，分布模式简单，且化学感器集中分布，这可能与其在树干内拥有相对稳定的环境有关，也说明坑道内的有限信息感知对其取食及其相关行为是不可或缺的(Yang et al., 2017; Zacharuk & Shields, 1991)。

一般来说，感器表面孔的数量、位置以及基部是否有凹槽可用来推断该感器的功能，如表面具有多孔的感器是典型的嗅觉器官，而端部具单孔或少量微孔的，则为味觉器官。当然，也可能兼具机械、CO₂、湿热等功能(Altner et al., 1981; Keil, 1996; Zacharuk & Shields, 1991)。对于横坑切梢小蠹来说，其幼虫的触角、下颚须和下唇须分布有8种表面具孔的感器(锥形感器1~3和末梢锥形感器1~5)和1中表面光滑无孔的感器(指形感器)。其中，Sb.1和Sb.2共同分布在触角上，这与多数的象虫科和天牛科昆虫幼虫触角上仅有Sb.1一种锥形感器不同，且这些Sb.1表面均没有分泌孔，考虑到分泌孔外缘的分泌物可能有利于与坑道内松脂类物质结合，加之多孔的表面以及直接从触角表皮突起，Sb.1可能兼具嗅觉、味觉和机械感知的功能，Sb.2可能为嗅觉和味觉器官。Sb.3仅见于下颚须和下唇须的端部，且高度低于Stb.2和Stb.5，形态上又与落叶松八齿小、云杉八齿小蠹、沟眶象、光肩星天牛等高度相似，其作为嗅觉器官应没有异议。Stb仅见于触角上，因其表面光滑以及顶端似有凹陷孔，形态上与沟眶象和臭椿沟眶象的S.tb.2、杨干象的S.t.b.3、光肩星天牛的S.t.b.1相似，推测其可能具有触觉和味觉功能，能对坑道内的糖、盐等食物信息做出反应(Eilers et al., 2012; Zacharuk, 1980)；Stb2和Stb4既存在于触角中，又分布于下颚须和下唇须的端部，前者端部具有花瓣状凹陷，直立在触角、下颚须和下唇须上，可以直接与坑道接触，而后者端部具有多个微孔，且环绕排列在下颚须和下唇须的端部，也是所有下颚须和下唇须上的最短感器类型，且与沟眶象、臭椿沟眶象、落叶松八齿小蠹、云杉八齿小蠹的S.t.b.5、杨干象和光肩星天牛的S.t.b.6相似，Stb2可能为味觉器官，Stb4为嗅觉器官。Stb5的顶端有11条纵沟，Fernández et al. (1999)认为，纵沟可能是由众多的微孔构成的，但在高放大倍数下，本研究没有观察到微孔的存在。Stb.5外形与欧洲鳃金龟Melolontha melolontha L.额须上的刺形感器4 (S4)类似，TEM观察发现，S4有4~5个外部树突和一个管胞体(Eilers et al., 2012)。考虑到Stb.5明显高于其他感器类型，推测Stb5可能具有机械和味觉的双重功能。Sdi也被称为板形感器，几乎分布于所有鞘翅目昆虫的下颚须上，包括雌、雄成虫，数量为1~61个(Beutel & Yavorskaya, 2019；Giglio et al., 2003)。Zacharuk et al. (1977)用透射电镜观察，发现其没有典型的化学感受器应具有的多孔毛角质孔，且淋巴腔内仅有一个末端分支的树突，这是典型触觉机械感器的特征。随后的电生理研究证实，该感器对氨基酸、糖、盐和水没有反应，但是对接触和振动刺激有反应。考虑到横坑切梢小蠹幼虫生活在坑道内，加之小蠹亚科昆虫普遍存在摩擦震动通讯(Hofstetter et al., 2019)，推测Sdi应为一种机械震动感器，对声信号具有感知能力。

幼虫头部感器的数量和形态亦存在个体间的差异，感器数量上主要体现在下颚须和下唇须上的Stb.2、Stb.4和Stb.5上，在每个唇须上的波动范围在1~2个，也包括同一个体的左、右唇须上。自然环境压力，包括温度、种群密度、食物质量、光周期等，能够引起昆虫表型发生改变，进而促使生物个体逐渐适应多变的环境因子(Diehl & Bush, 1984)，使得每个唇须上的末梢锥形感器的数量增加或减少，很可能是横坑切梢小蠹应对外部环境的一种适应性进化(Glendinning, 2008)。在感器形态上，很少见到在同一位置出现不同形态的感器(徐丽丽, 2016; Altner et al., 1981; Yang et al., 2017，2019；Zacharuk, 1980; Zacharuk & Shields, 1991)，正如触角上的Sb.1和Stb.2。一般认为，化学感器的延伸、增粗、末端分支有利于提高其比表面积，进而提高感器的灵敏度(李宗波等, 2014)，幼虫个体出现分支型的Sb.1很可能具有这样的功能，以利于其感知坑道内的不同的气味。另外，小蠹类昆虫的物种鉴定比较困难，且常常会出现错误，如分布于地中海沿岸的地中海切梢小蠹T. destruens Woll和云南地区的云南切梢小蠹，最初均被认为是纵坑切梢小蠹T. piniperda (L.)，后来用分子技术以及进一步的形态检查才确定为新物种。并且，在一些广泛分布的小蠹虫中，常常存在地理居群或者种团(species complex)。考虑横坑切梢小蠹分布范围广，加之云南地形地势复杂，海拔高度落差大，横坑切梢小蠹很可能会分化出不同的种团。若这种推测合理，一方面可以解释末端分叉的Sb.1占比较高的结果(占比1/3)，另一方面也意味着下一步可结合DNA标记和测序技术(如SSR、COI、EF-1α和28S)来验证横坑切梢小蠹是否存在种团，以期为实现个性化害虫区域性生态调控(area-wide pest management, AWPM)奠定科学基础。