外来入侵植物指从原生地传播到新生境后快速生长、繁殖、扩散，并威胁、破坏当地生态系统的植物(梁景等，2021；杨期和等，2002)。植物入侵途径主要有无意引进、自然传入和有意引进3种，其中，有意引进是主要的传播方式(王磊等，2016)。入侵植物因具有适应性强、繁殖能力高、扩散速度快等特点，对入侵生境中其他植物的生长产生严重抑制甚至灭绝影响，从而形成外来入侵植物单优种群，降低生境生物多样性与生态系统的稳定性(张文馨等，2020)，进而改变生境群落结构和生态功能，甚至影响经济发展和人类健康安全(翟元杰和梁佩芳，2021)。随着经济和人类活动全球化，尤其是跨区域的交通运输和旅游频繁化，外来植物入侵态势愈发复杂和严峻(赵添羽等，2022)。同时，由于治理难度大和不易彻底治理，外来植物入侵给农业生产、生态环境、经济发展和人类健康安全等造成严重威胁(陈宝雄等，2020；高尚宾，2017；唐龙等，2021)。因此，如何预防、监测和有效控制外来植物入侵已成为生物安全领域重要的课题之一。

肿柄菊Tithonia diversifolia A. Gray原产于墨西哥及中美洲地区，其入侵给世界多地带来了颇为严重的影响。研究发现，肿柄菊能在不同类型的土壤中生长，在湿润肥沃的土壤中生长最盛且容易形成单优种群(中国科学院植物研究所，1987)。很多学者陆续对肿柄菊的地理分布现状(朱枫等，2018)、繁殖(张应青，2017)、生长特性(焦杨等，2020)、种群和群落特征(陈剑等，2020)、活性成分分析(赵立华等，2017)、化感作用(蒋智林等，2020；田学军等，2015)以及其趋利避害特性与应用(黄琳芸等，2018；张余杰和秦小萍等，2013)等开展了相关研究。对肿柄菊的入侵扩张影响研究表明，肿柄菊入侵东南亚、非洲、太平洋等热带和亚热带地区，其快速扩张对入侵生境的生物多样性和生态系统功能造成严重影响(Jama et al.，2000；Yang et al.，2012)。肿柄菊在我国公路沿线和撂荒地等区域的入侵也呈现快速扩散趋势，由于其种子依附交通工具、人畜和其他媒介远距离传播，扩散分布变得更为复杂(陈剑等，2021；焦杨等，2020)。鉴于此，本文通过文献研究法和资料归类分析法，对肿柄菊入侵扩张与分布状况、生态影响、存在的主要问题与面临的挑战等进行综述，并提出对肿柄菊的防控对策与建议，以期提高人们对入侵杂草肿柄菊的认知水平，提升对肿柄菊的科学防治能力。

1 肿柄菊入侵扩张与分布状况概述

肿柄菊常被作为观赏性花卉、绿肥资源和水土保持植物引种到世界各地，并广泛扩散分布于不同生境。早在100年前，肿柄菊就被引入非洲的乌干达，后被作为观赏植物、有机肥料、饲料等引种到亚洲、非洲、美洲和澳州等70余个国家和地区(Laduke et al., 1982)，在热带、亚热带地区一些国家和地区大量分布并已成为重要的入侵杂草，逐渐形成单一优势种群，给入侵地生境的农业生产和生物多样性带来严重影响(Jama et al., 2000; Kriticos & Kriticos, 2021；Obiakara et al., 2018)。20世纪90年代，肿柄菊被引入泰国后外逸，在泰国北部山地广泛蔓延形成入侵，导致入侵生境生物多样性降低(Tongma et al., 1999)。近年来，肿柄菊已广泛分布于乌干达、肯尼亚、坦桑尼亚、南非、马拉维和赞比亚等部分地区，而在津巴布韦分布较少(Shackleton et al., 2019)。Kriticos & Kriticos (2021)研究表明，在赞比亚，肿柄菊对原生植被、物质流动性或获取、水供应、作物产量和动物健康等产生了较大负面影响。在印度，肿柄菊被作为观赏和水土保持植物应用后发生逃逸扩散而造成入侵，对入侵生境生物多样性造成严重影响。

肿柄菊在我国亦有较长的入侵历史和较大的扩散范围。20世纪30年代，肿柄菊被作为绿肥和饲料引入到中国云南，后被作为观赏植物引种到广东、海南、福建等地(王四海等，2004)，其种子借助交通运输工具、动物和鸟类媒介以及水流和风传等广泛扩散，逸散到广西壮族自治区和台湾省，破坏生境原有植物群落甚至生态系统的结构和功能，对入侵生境植物多样性和农业生产等造成不同程度的威胁(邓自发等，2006；国怀亮和柳江，2014；王四海等，2019)。

2 肿柄菊对入侵生境生态影响分析 2.1 对遗传多样性的影响

遗传多样性是生物长期进化的产物，是其生存适应和发展进化的前提。肿柄菊通过异速生长和杂交进化，改变其体内遗传物质从而获得生存和生态位优势，排挤本地物种的生长和繁衍。如肿柄菊能快速适应环境获得生存并繁殖后代，衍变出异速生长(强大的克隆繁殖能力)，其靠近地表的茎能生出不定根克隆繁殖，且不同分枝基茎粗度、分枝长度、枝密度和花序数都表现出显著的异序数(焦杨等，2020)，表现为从母体向四周蔓延，从而抑制周边其他植物生长，最终形成单优种群(王四海等，2008)。

肿柄菊还能通过调整植株各部位之间的关系改变生长方式，表现为植株各部位的异速生长特征和遗传特性(王四海等，2004；王峥峰和彭少麟，2003)；肿柄菊与其他物种种群的遗传相似性较低，但遗传多样性水平高，同一物种个体之间遗传信息交流频繁(Obiakara & Fourcade, 2018)。当肿柄菊有与当地物种杂交机会时，便会趁机通过杂交实现基因重组，导致肿柄菊基因发生变异从而更加适应生存环境；但与肿柄菊杂交的本地物种遗传基因常被同化，造成其遗传特异性减少或丧失(王钿等，2022；王峥峰和彭少麟，2003)。此外，对肿柄菊群体的遗传多样性和变异研究亦发现，其自身能够保持较高的遗传多样性水平和抗性，而本地物种由于肿柄菊入侵而发生群体间异交，导致入侵生境本地物种的遗传多样性水平降低和抗性下降(Yang et al., 2012)。

2.2 对物种多样性的影响

肿柄菊进入新环境后迅速生长并扩散，通过适应、竞争、化感、遮蔽、覆盖等作用，与当地物种竞争生存空间与养分，排挤当地植物，成为优势种群，导致物种多样性显著降低。肿柄菊结籽量多、种子量大和繁殖能力强，能够快速侵占入侵生境，造成当地物种多样性减少甚至单一化，且其由于生态适应性强，不断向北和高海拔地区扩散，给入侵生境的物种多样性带来越来越大的影响和潜在威慑(陈剑等, 2021, 2020; 王四海等，2019; 朱枫等，2018)。化感作用相关研究表明，肿柄菊对绿豆Vigna radiate (L.) Wilczek、水稻Oryza sativa L.和鬼针草Bidens pilosa L.等种子萌发和生长具有较强的化感抑制作用，给入侵生境农业生产和物种多样性丰富度带来较大影响(田学军等，2015；杨海艳等，2011)。

2.3 对生态系统多样性的影响

肿柄菊入侵会破坏原有生态系统平衡，造成功能紊乱，导致物质循环、能量流动和信息传递不能正常进行，从而影响生态系统的完整性和多样性(陆树刚等，2006；殷根深等，2023；Xu et al., 2022)。肿柄菊常通过改变生态环境使自身达到生长和繁衍最佳条件(张应青，2017)，霸占当地植物的生存空间并抑制其生长，导致入侵生境的物种结构和功能发生变化、生态系统丰富度和稳定性降低(徐成东等，2007；翟元杰和梁佩芳，2021；Yelenik & D′antonio, 2013)。如在养分贫瘠的生境，肿柄菊能通过腐解增加土壤中的可利用N、P、K含量，促进自身生长，同时产生化感物质破坏周围植物种子细胞膜、降低种子活力及抑制幼苗生长(李军和王瑞龙，2015；蒋智林等，2020；杨海艳等，2011)。

在生态系统中，因肿柄菊生物量能够快速达到环境承载力饱和程度，从而破坏生态平衡导致生态系统多样性功能紊乱(彭少麟和向言词，1999；Parepa et al., 2013)；此外，由于肿柄菊花颜色鲜明、花冠大、散发特殊气味而吸引昆虫访花频率明显高于当地植物，自身授花传粉高从而影响当地植物授花传粉(林慧等，2018；万方浩，2002；吴冉冉等，2019；Aronson et al., 2007)，给入侵生境生态系统植物群落的正常建立、物种组成机构和功能多样性带来不利影响。

3 肿柄菊入侵防控面临的主要问题与挑战 3.1 入侵危害和潜在机理研究不透

外来物种对入侵生境的危害和影响机理研究在我国起步较晚，肿柄菊没有被列入外来重点入侵防控物种目录，对其缺乏相应认识与研究投入。一方面，对肿柄菊入侵危害认知存在盲区或滞后。目前，部分群众尚不清楚肿柄菊属于入侵物种，对于肿柄菊的危害认识较少，部分群众甚至认为其花朵艳丽，将其视作观赏植物。另一方面，对肿柄菊入侵的潜在机理认识薄弱或存在缺失。由于对肿柄菊入侵影响和专业技术知识的科普宣传较少，目前对其入侵的生态机理研究不深，对其入侵的原因尚不清楚，导致肿柄菊的生态防控缺乏成熟的理论基础与技术支持。

3.2 入侵扩张监测与风险评估薄弱

我国是全球外来入侵物种最多和受入侵影响最为严重的国家和地区之一(段婷婷等，2022)。一直以来，对外来入侵物种缺乏全面普查和调查，关于外来入侵物种的监测和风险评估较薄弱。目前，仅针对农林业生产密切相关和人类生命健康安全具有较大威慑的入侵物种开展了研究，而对诸多外来入侵物种尚未实施监测和风险评价，对肿柄菊的发生监测和风险评估也不够重视，其生态入侵扩展速度、扩散途径和入侵影响等相关研究数据匮乏。

3.3 高效防控技术和模式尚未形成

自20世纪80年代来，我国对肿柄菊的各类研究报道约80余篇，内容主要集中于其形态特征、繁殖栽培、地理分布和扩散格局、生态危害和化感影响等方面，鲜见针对肿柄菊的发生规律、替代控制、生态抵御与生物多样性防控等方面的研究，尤其是关于肿柄菊的防治技术尚停留在传统物理清除和简单的化学灭除，肿柄菊的高效防控技术体系没有切实构建起来，尚未形成有效的防控实践应用模式。

4 肿柄菊防控对策与研究展望 4.1 科学推进肿柄菊的监测与风险评估

我国对于外来入侵物种的监测和防控工作日益重视。2019年，农业农村部印发《关于做好农业生态环境监测工作的通知》，提出加强入侵物种的调查和监测；2021年4月15日，《中华人民共和国生物安全法》正式施行，强化了防范外来物种入侵在国家生物安全治理体系中的重要地位；2021年10月，中共中央、国务院在《关于进一步加强生物多样性保护的意见》中明确提出，提升外来入侵物种防控管理水平，开展外来入侵物种普查。开展肿柄菊的普查和监测调查是我国外来入侵物种防控的重要组成部分之一，应将其列入入侵植物重点监测的范畴，进一步掌握肿柄菊的发生危害特征和扩散风险，全面提高防控能力。

目前，我国肿柄菊风险评估尚存在数据信息不全、适应扩展分析方法应用缺乏、风险评估体系尚未科学构建等3个方面的问题。应加大对肿柄菊基础和应用基础研究的投入，构建肿柄菊信息数据库；并在此基础上，应用气候模型或生态位模型等精准开展肿柄菊的专项或系统风险评估，科学掌握肿柄菊的入侵影响和潜在风险。

4.2 肿柄菊物理根除、化学杀灭和生态防控措施

肿柄菊不仅能通过种子有性繁殖，其根、茎也能进行无性繁殖，应在肿柄菊刚进入新生境且植株密度较小时期，在其花期之前开展物理清除，在清除过程中要对其根和茎进行灭活性处理，避免根、茎再次长成植株并形成入侵。

应用绿色生物药剂开展有害生物防控是当今和未来的重要选择(王小武等，2017；Tagne et al., 2018)。在对肿柄菊的化学杀灭措施中，应选用低毒、安全、高效易分解、对生态环境影响小的环境友好型生物药剂，并结合肿柄菊的生长发育和生理生态特征，择时定量用药进行精准防控从而达到高效灭除。同时，可通过多种方式对肿柄菊实施生态防控：一是利用当地植物与微生物间的反馈机制形成微生物群落抵抗或抵御肿柄菊入侵；二是控制生态环境因子(光照、温度、水分、养分)限制或控制肿柄菊入侵扩张；三是利用植物间的化感作用反向抵御或抑制肿柄菊的生长。

4.3 加强对肿柄菊防控技术创新研究和综合利用

加强肿柄菊防控的基础与应用研究是实施高效防控肿柄菊的科技支撑和决策依据。在基础研究方面，应加强对肿柄菊繁育生理生态竞争特征、定殖和扩散规律、生境适应机理及其与环境因子互作关系、化感影响以及生态反馈效应等方面的研究，明确肿柄菊生存和扩张的限制性或控制性机理。在应用研究方面，开展不同生境、不同措施对肿柄菊综合防控技术示范，建设天敌繁育和扩繁基地，探索科学化、综合化和社会化治理多元融合，构建高效、可复制、易推广的综合治理技术模式。

挖掘肿柄菊功效并予以应用是控制肿柄菊的重要方向：一是肿柄菊具有美学价值，常用作观赏植物；二是肿柄菊具有药用价值，可入药；三是肿柄菊在开发新型绿色农药、化感作用及有机肥料方面具有较广阔的应用前景。对肿柄菊的趋利避害特性开展系统研究并进行应用实践，在综合利用中提高对其的防控。

此外，在外来入侵物种普查和防控体系下，加强对肿柄菊入侵和防控知识普及宣传，引导并提高公众对肿柄菊入侵危害的认识与防控意识，实施肿柄菊防控技术实践，建立全面、深层次防控肿柄菊入侵工作体系、管控制度和全民参与机制。